中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王世骐李春晓
大象是生活在陆地上的最大哺乳动物属于长鼻目现生的长鼻目仅以三种大象为代表即非洲草原象非洲森林象亚洲象然而长鼻目的演化历史却异常繁荣至少有180多个种类的化石被发现特别是长鼻目是为数不多的能在古新世找到化石代表的现生目一级哺乳动物虽然据分子生物学推断现生哺乳类的主要目一级类群包括灵长类在内其分化时间在6500万年的白垩纪大绝灭之前然而这仅仅是一种理论并没有足够的化石证据加以支持而长鼻目的最早代表曙象Eritherium则发现于约6000万年前古新世的非洲摩洛哥
非洲在中新生代的地质历史上是一个特别的区域自侏罗纪中期165亿年以来泛大陆发生裂解非洲板块与其他大陆被海洋分开早期的哺乳动物开始在非洲大陆上独立演化产生出了称为非洲兽总目的类群这个类群的后代从非洲散枝开叶演化至今包括了一些形态和生态适应差别很大的种类小至如老鼠大小的象鼩金鼹以及形态如兔的蹄兔食白蚁的土豚直至完全适应海洋生活的海牛以及陆生的巨兽即我们本文的主角大象它们都可能源于一个共同的非洲兽的祖先至2000万年以来非洲大陆与欧亚大陆发生碰撞两个大陆的哺乳动物在分开了上亿年之后再度相遇作为其中的佼佼者长鼻类比大多数非洲兽类走得更远最终分布于除澳洲与南极外的其他几大洲这便是后话了但是我们需要记住长鼻类的非洲起源属性因为绝大多数的长鼻类后来的分支尽管具有全球的广泛分布但经常是从非洲起源的这一点似乎与人类有些相似但人类的祖先在渐新世约3400万年之前可能是起源于亚洲的渐新世之后灵长类和人类的演化中心才转移到非洲
我们把话头回到长鼻类的演化上现生类群中与长鼻目最为接近的是海牛目很难想象大象拥有一个水生的远房兄弟然而海牛类也具有与大象接近的獠牙状门齿以及替换生长的颊齿这些都表明的两者具有很近的亲缘关系另一种与长鼻目亲缘关系较近的现生类群是蹄兔如兔子大小生存于非洲及阿拉伯地区然而历史上也分布于中国等地此外还有两个化石类群一类是重脚兽类体型庞大其中埃及重脚兽头上具有一大一小两对巨大的角另一类是索齿兽目是一种奇怪的大型半水生哺乳类分布于太平洋两岸的日本美国等地这些奇怪的动物与长鼻类共同组成了近有蹄类代表了一个宠大的演化谱系
原蹄兔
重脚兽
自从6000万年前古新世的曙象出现以来长鼻类走上了独立的演化道路这是长鼻类演化的三个阶段中的第一阶段那时的曙象仅有3至8公斤大约仅为兔子一般大小然而它的臼齿已经演化出了后来始新世长鼻类的一些特征即臼齿有一些双脊型化的倾向请注意这种特征与后来的象类的臼齿特征相差甚远到始新世约5500万年的时候则演化出了磷灰象Phosphatherium发现地点仍然在非洲摩洛哥此时的磷灰象的体重增加到10至15公斤如小猪一般大小形态也象一个小猪磷灰象的臼齿发育成真正的双脊形这是长鼻类在第一阶段的典型特征它的上下第二门齿开始增大在将来这增大的门齿将演化成真正的獠牙作为现代象类的典型特征之一而长鼻类的最重要的特征长鼻在这个时期还没有发育的迹象与磷灰象同一时期或稍晚的长鼻类还有道乌象Daouitherium努米底象Numidotherium它们的体型已达到貘一般大小成为长鼻类早期演化道路上的一些过客到了始新世晚期约4000万年的时候长鼻类出现了一种真正的庞然大物即重兽Barytherium肩高近2米体重约2吨重兽自发现以来一直被看作一种神秘的动物直到它的头后骨骼被发现我们才知道在4000万年的重兽已经具有一些现代象类的头后骨骼的特征也说明身体的大型化是长鼻类很早出现的演化趋势一个大型化的身体对于长鼻类能很好保护自身抵抗自然灾害具有重要的意义特别是后来的长鼻类演化出了灵活的长鼻能够如手一样抓握破解了其他大体型动物的演化难题从而促使了长鼻类在晚新生代数千万年的持续繁荣这便是后话了
磷灰象
我们已经说到长鼻类演化的第一阶段以双脊型的臼齿为典型特征而这一特征在我们熟知的恐象中达到了极点同时也是长鼻类第一阶段演化的最后遗存恐象在早渐新世化石记录缺失到晚渐新世约2500万年出现了第一种恐象埃塞俄比亚的奇勒加象Chilgatherium之后则相继出现了原恐象Prodeinotheirum和恐象Deinotheirum它们与下文将要介绍的嵌齿象类和玛姆象类同时扩散到了欧洲和亚洲恐象是非常巨大的动物体重超过10吨已步入体型最大的长鼻类之列它缺少上门牙而具有一对向下弯成钩状的下门牙鼻子应当不太长特别值得一提的是在本世纪初之前中国境内从未发现过恐象的化石恐象没有进入中国地区似已成定论然而这一推测在2007年被打破邱占祥院士和邓涛研究员领导的研究团队在甘肃东乡县的晚中新世早期约1000万年发现了中华原恐象的化石成为恐象进入中国的坚实证据究其原因很可能在晚中新世之前中国的南方是有恐象生存的在泰国和缅甸就有这一时期的恐象报道只不过这一时期的地层在中国南方缺失因此没有留下恐象的化石记录而中晚中新世之交中国北方发生了生物大灭绝当时繁盛一时的铲齿象和嵌齿象完全灭绝从而给南方的恐象留出了生态空间恐象因此北上在中国的临夏地区留下了这无比珍贵的记录随着晚中新世气候进一步转冷恐象不得不退出中国北方并逐渐在欧亚大陆消失最后的恐象于中更新世10万年才绝灭于非洲
恐象
我们再回到晚始新世的非洲与重兽同时出现的一种长鼻类更加著名即莫湖兽Moeritheirum通称始祖象长期以来被认为是象的直接祖先后来发现的磷灰象等化石遂渐改变了这种认识莫湖兽的头后骨骼形态表明它适合两栖生活如今天的河马它也具有增大的门齿但不具有长鼻莫湖兽的臼齿已经开始向丘型化发展改变了早期长鼻类的双脊型臼齿的范式也预示着长鼻类未来的一些演化方向虽然莫湖兽的演化可能是偏离了长鼻类演化的主线
始祖象
之后长鼻类的演化就进入了第二阶段正是在这一阶段长鼻类成功扩散到全球代表了长鼻类真正繁荣的开始也是在这一阶段长鼻类真正演化出了长鼻虽然长鼻也许不如现生象灵活因此这一时期的长鼻类才真正成为长鼻子的类群在第二阶段的开始长鼻类真正的典型特征是下颌增长上下第二门齿特别增大上牙成獠牙状下牙则成铲状或棍状成为强大的采食工具而长鼻仅仅是作为辅助工具配合门齿和下颌采食之用从这一时期开始长鼻类又拥了一个更熟悉的名称象类即亚目一级的象形亚目Elephantoformes而磷灰象莫湖兽乃至恐象等分类学上并不能称为象类象类的臼齿抛弃了第一阶段双脊型的结构齿脊数逐渐增加转变为丘脊型或完全的丘型由于它们的牙齿的齿尖形状如一个个乳头状突起因此这一阶段的象类又统称为乳齿象乳齿象的牙齿开始向水平替换演化暗中指向第三阶段暂按下不表
最早的乳齿象以渐新世早期约3000万年非洲的古乳齿象Palaeomastodon和法尤姆象Phiomia为代表它们在当时已经是相当大的动物鼻子和下颌都已经伸长下门齿成铲状显然是有力的采食工具经过了整个渐新世的缓慢发展乳齿象类在步入中新世之时约2500万年开始了一次大规模的分异首先分化出了玛姆象类和嵌齿象类两个大类分别以洛索多克齿象Losodokodon和厄立特里亚象Erithreum为代表虽然从南亚和中国的一些线索表明有可能在2000万年之前长鼻类已然到达亚洲的南部和东部但长鼻类大规模进入欧亚大陆是在早中新世中期约1800万年形成了所谓嵌齿象陆桥事件这一事件也成为地质历史上非洲和欧亚大陆重新结合的重要标志也是在中中新世早期乳齿象类演化出了四个科一级类群玛姆象科嵌齿象科豕棱齿象科铲齿象科所有这些乳齿象类在演化的开始都具有伸长的下颌臼齿有三道脊或棱又称为三棱长颌乳齿象这四个科中玛姆象科的臼齿是丘脊形的其他三个科都是丘形的并以下颌和下门齿的形态不同而区别铲齿象科继承了法尤姆象铲形的下门齿下颌进一步增宽嵌齿象下颌则变窄下门齿变成棍状而豕棱齿象最为特殊下颌为长的槽形下门齿却退化了只是在前端伸出角质的刀刃状结构代替下门齿这些分化表明乳齿象类在适应各种不同的生态环境中向不同方向迈出了广阔的步伐昂首前进在这一时期玛姆象科以非洲的始轭齿象Eozygodon和欧亚大陆的轭齿象Zygolophodon为代表它们都是牙齿脊型化程度高的乳齿象豕棱齿象科则以非洲的非洲豕齿象Afrochoerodon和亚洲的豕棱齿象Choerolophodon为代表嵌齿象科则以嵌齿象Gomphotherium为代表遍及欧亚和非洲而铲齿象科尤为繁荣古门齿象Archaeobelodon和原直齿象Protanancus在欧亚和非洲都有发现而铲齿象Platybelodon更是在中国北方繁盛一时铲齿象具有非常夸张的铁铲形的下颌和下门齿虽然早期推测它们生活在水边取食水草但后来的证据表明它们很可能生活在疏林间的半开阔地带用下门齿切断植物获取食料在中国中中新世的很多地点如甘肃临夏宁夏同心内蒙通古尔铲齿象都是动物群中最常见的分子其数量远多于其他大型哺乳动物
法尤姆象
轭齿象图片来自网络
嵌齿象
在中中新世开始的时候约1600万年玛姆象科中的中新乳齿象Miomastodon首先跨越白令海峡到达北美嵌齿象科中的其他类群也接踵而至成为北美大陆哺乳动物群中的重要成员后来可以见到在晚中新世欧亚大陆乳齿象类的演化遭遇重大挫折之时北美却成了很多长颌乳齿象类群的最后避难所例如铲齿象科中的铲门齿象Amebelodon在北美生活到了中新世最晚期600万年并进化出了陆地动物的最大的下颌而豕棱齿象科中的颌门齿象Gnatabelodon也生存至晚中新世的中期700万年玛姆象科的美洲乳齿象Mammutamericanum在北美成功生存至全新世之初1万年而嵌齿象的后代更在晚上新世进入南美创造了乳齿象类最后的繁荣也生存至全新世初只不过美洲乳齿象和南美的嵌齿象都已经演化成短颌的象类了将在下文进一步讨论
美洲乳齿象
从早中新世后半段到中中新世结束前18001100万年七八百万年的时间都是乳齿象类演化的高峰时段各种各样的三棱长颌乳齿象占据了大型植食动物所能占据的生态空间然而它们浑然不觉一场长鼻类的演化危机正在悄然迫近在三棱长颌乳齿象繁盛的这一段时间内恰好对应于地质历史上的中中新气候适宜期也是至今以来全球最后一个温暖期在温暖期中繁荣的乳齿象类无法预料温暖期结束后全球气候转冷给它们带来的生存挑战当然这次生存挑战的矛头不仅针对乳齿象类而是整个生态系统自1400万年起气候开始逐渐变冷森林生态系统在全球的中高纬度地区趋于衰退代表干旱的草原生态系统成为中高纬度的主流生态环境尤其是在亚洲的大部分中高纬地区随着青藏高原的快速隆升干旱化在这些地区持续终于在1100万年中晚中新世之交的时候形成了欧亚大陆生态系统的重大重组据研究在东亚北部地区没有一种大型哺乳动物生存过了这个界线以铲齿象为代表的三棱长颌乳齿象更是遭受灭顶之灾悉数灭绝只有少量的三棱长颌乳齿象残留在南方的森林地带中苟延残喘或者在气候变化不太猛烈的美洲生存如上文述
痛定思痛一些乳齿象类在遭受了严重的生存危机之时演化出了新的生存策略首先是牙齿脊数增加由三棱向四棱甚至更多棱发展以适应日渐粗糙的植物第二个改变是臼齿完全实现了水平替换一个臼齿磨耗完再长出另一个臼齿使用从而大大延长了臼齿的使用时间最重大改变是乳齿象类经过二千万年的砺练长鼻的进化达到了进化史上前所未有的高度它们鼻子足够灵巧简直比得上人类的双手可以独立完成采食的功能因此乳齿象开始放弃它们的长颌下颌开始向缩短的方向演化之前提到在美洲的一支丘脊型的嵌齿象类下颌持续缩短经过喙嘴象Rhynchotherium的阶段演化出了完全短颌的南方乳齿象Notiomastodon和居维叶象Cuvieronius在上新世末期巴拿马地峡形成之时迅速扩散入南美大陆成为当地的优势物种于此同时玛姆象类也在欧亚大陆和美洲分别演化产生了短颌的包氏玛姆象Mammutborsoni和美洲乳齿象其中美洲乳齿象是上新世500万年从欧亚大陆续迁徙而来还是本土的玛姆象类演化而来是一个极具争议的话题或许与人类的演化相似玛姆象从欧亚大陆向美洲发生了不止一次的迁徙和融合事件虽然美洲的这些乳齿象类具有完全缩短的下颌下门齿也最终消失但它们仍然保留三棱的原始臼齿样式
而真正的进化飞跃发生在晚中新世的欧亚大陆和非洲从丘型的嵌齿象中产生出了三个分支较为保守的一支至其演化终点仅进化为四棱型齿只不过齿脊的排列方式有所改变即互棱齿象Anancus另外两个分支则更加进步齿脊数可达八脊以上到了晚更新世更是达二十脊以上其中一支产生于亚洲南部至终仍保留低冠的臼齿形态即我们熟知的剑齿象科另一支则产生于长鼻类演化的大本营非洲也是唯一生存至今的长鼻类即象科或者称为真象科加以强调当剑齿象和真象产生的时候长鼻类也演化到了第三阶段代表了长鼻类的最后繁荣
互棱齿象
剑齿象Stegodon的祖先脊棱齿象Stegolophodon在非常早的时候就体现出了相当进步的特征在早中新世晚期其他象类还是三棱臼齿长下颌的形态之时脊棱齿象的下颌已经开始缩短臼齿进化成四棱型脊棱齿象以东南亚为中心向周边仅扩散到中国日本及南亚脊棱齿象是中新世中国东部和日本的优势象类可见它一直适应于较为湿润的生态环境至晚中新世最晚期大约6百万年的时候脊棱齿象演化为剑齿象出现于中国的云南即昭通剑齿象然而困惑的是非洲在约7百万年也报道了一些剑齿象的颊齿由于仅在亚洲的东部和南部才找到了剑齿象早期的完整演化序列而非洲的早期剑齿象与真象产生的时间相同因此这些非洲的剑齿象很可能是早期的一些真象颊齿形态与剑齿象十分相似那些非洲的剑齿象很快就灭绝了而亚洲的剑齿象在早上新世500万年非常繁荣遍布中国南北方这其中就有写入中国小学课本文人以诗赞美的黄河象黄河象亦步入了体型最大的长鼻类之列肩高近4米体重估计可达12吨随着晚上新世300万年北极冰盖终年不化气候急剧转冷之时剑齿象再次退入南方在中国地区以早更新世的先东方剑齿象中更新世和晚更新世的东方剑齿象为代表在东南亚及南亚也有相近的种类生存虽然在更新世时期相比于北方的严寒南方温暖湿润的气候成为剑齿象的优良避难所然而在1万年以全新世到来之时剑齿象最终在中国南方和这个星球上灭绝全新世是一个全球转暖的时期理论上更加适于剑齿象生存剑齿象却为何倒在了黎明的前夜研究发现与其竞争对手亚洲象相比剑齿象的食物范围更加局限食物来源的减少或许是它们在全新世暖期灭绝的主因
剑齿象类的兄弟真象类的命运则更加跌宕起伏真象于晚中新世中期约700万年左右起源于非洲与剑齿象不同非洲的在晚中新世已经是典型的季风性的草原气候相对干旱的气候促使真象在一开始就向齿冠增高的方向发展巨大臼齿上排列着密集的齿板有如一个个巨大的磨盘足以碾碎任何粗糙的食物早期的真象下颌虽已缩短但一对下门齿却异常发达这就是长着四个长牙的剑棱齿象Stegotetrabelodon不知是否是四个长牙太多并无大用的原因剑棱齿象很快灭绝产生了仅有一对上门齿的脊双门齿象Stegodibelodon和原真象Primelephas于此之后在非洲产生了三个主要的真象类群即我们熟悉的非洲象Loxodonta亚洲象Elephas和猛犸象Mammuthus还有一类古菱齿象Palaeoloxodon它与亚洲象还是非洲象在演化上更加接近形态学和分子生物学给出了不同的解读非洲象的演化历史主要限于非洲亚洲象和猛犸象在晚上新世则扩散到欧亚大陆其中猛犸象成为欧亚大陆北方地区最主要的象类在欧亚大陆猛犸象经历了晚上新世的罗马尼亚象早更新世的南方象中更新世的草原猛犸象以及晚更新世的真猛犸象即长毛象的不同演化阶段南方象在中更新世进入了北美演化为哥伦布猛犸象南方象草原猛犸象哥伦布猛犸象成为长鼻类中个体大小之翘楚体重可接近20吨而古菱齿象也可达到这一大小在气候酷寒的更新世由于地球围绕太阳公转轨道的周期性变化冰期和间冰期交替出现在欧亚大陆分布于高纬度和猛犸象和中低纬度的古菱齿象此消彼长分布范围也随冰期和间冰期呈现有节率的变化
剑棱齿象
哥伦比亚猛犸象
在更新世两百多万年的时间里虽然人类的快速发展给象类带来了一些麻烦但它们在严酷的环境之中展现出了良好的适应性遍布欧亚大陆非洲和北美然而终极的命运仍然降临在它们身上与剑齿象的命运相似在全新世暖期到来之时真象类也发生了根本性的衰退古菱齿象和猛犸象完全灭绝仅管在距今3000年左右仍有非常小的猛犸象种群生活在俄罗斯东北部北冰洋中的岛屿上
长鼻类不是全新世到来的唯一牺牲品伴随着猛犸象古菱齿象灭绝的还有披毛犀大地懒雕齿兽等一大批千奇百怪的生物或许我们整个生态系统又将一次面临着一次大型动物灭绝甚至是全球性的物种大灭绝的生态危机只不过这一次危机可能是整个长鼻类面临的死劫亚洲象非洲象虽仍然存在于我们的星球上也岌岌可危在1100万年它们面临上一次危机后的今天象类的无于伦比的臼齿和天造地化的长鼻都已经用尽了它们全部的演化潜力你无法想象它们可以如它们先祖那样演化出新的器官从而具有神奇的回天之力长鼻类在持续了6千万年的艰难岁月历经三次大起大落的辉煌之后最终会退出历史的帷幕或许我们需要接受一个事实在宇宙之中有兴就有衰有生就有灭物种与生命一样具有自身的周期物种演化过程之中有一种我们难以完全理解掌握的力量悄然决定着它们的生死正如我们自己同样无法把握我们自身的命运往者虽不可谏来者也未必可追只不过象类的演化故事已经谱写了一部绮丽多姿的生死梦幻足以留在历史的长河之中以及钟爱自然的我们之内心深处
责任编辑黄晓峰
校对丁晓